Het zal wellicht enkele lezers van het laatste nummmer (DB 40-1) al zijn opgevallen: onze oude vertrouwde Winterkoning heet volgens de redactie van Dutch Birding per 1 januari 2018 geen Troglodytes troglodytes meer, maar Nannus troglodytes. Wegens de frequentie waarmee over deze algemene soort wordt gecommuniceerd in de Nederlandse ornithologie m.i. een verstrekkende beslissing. Gezien de traagheid waarmee veranderde genusnamen door anderen in het verleden werden geadopteerd (denk aan de mezen) zullen er de komende jaren in Nederland dus twee genusnamen worden gebruikt voor deze soort. Tenzij organisaties als Sovon en Vogelbescherming ook per 1 januari 2018 hun naamgeving hebben aangepast of met terugwerkende kracht zullen aanpassen. Het verschijnen van een nieuwe Nederlandse bewerking van de invloedrijke 'ANWB'-vogelgids kan dit proces ook versnellen. Het zal mij benieuwen of Winterkoning in de aanstaande vogelatlas als Nannus troglodytes te boek staat. 

en je zult zien dat het diertje in een vloek en een zucht Zomernannus gaat heten. Nieuwe namen, altijd interessant maar gooi ze niet lukraak in gangbare tijdschriften, vogelgidsen e.d. maar noem ze, met uitleg, in een aparte bijlage.

Ik zat eigenlijk al 18 jaar op deze verandering te wachten! Maar daarmee was ik wellicht wat te voortvarend.

Voor de geïnteresseerden is dit recente artikel lezenswaardig, vooral ook omdat het fylogenetische onderzoek aan de Certhioidea (klever-kruiper-koningen?) vanaf Sibley & Ahlquist uitgebreid belicht wordt.

Bedankt Jan-Hein. Op wetenschappelijke grond is die naamswijziging natuurlijk terecht [EDIT: na goed lezen van onderstaand aangehaalde stukken dus toch niet]. Namen zijn echter niet alleen bedoeld om de correcte verwantschap van soorten te duiden, maar ook om er ondubbelzinnig over te kunnen communiceren. In dat verband kun je je afvragen of het niet wijs is dat CSNA-beslissingen actiever worden gecommuniceerd naar/met/door ornithologische organisaties in Nederland (bijvoorbeeld door publicatie ervan in Sovon Nieuws, Limosa, Ardea, etc.), dan dat alleen de redactie van DB ze overneemt. Vooral omdat de geschiedenis leert dat andere organisaties laks zijn in het doorvoeren van naamsveranderingen. 

De genetische onderbouwing van het afsplitsen van Nannus is natuurlijk boterzacht, zeker o.g.v. het verhaal in de link van Jan Hein, waar de auteur zelf ook herhaaldelijk nuancerende opmerkingen maakt maar ze vervolgens niet in zijn conclusie laat meewegen.

Je doelt (o.a.) neem ik aan op de zin: "monophyly of the genus Troglodytes in the broad sense (i.e., including Nannus, Thryorchilus, and Troglodytes) [...] had a marginal likelihood essentially indistinguishable from the unconstrained analysis."

De keuze voor een ruimere Troglodytes is dan natuurlijk te prefereren!

De CSNA is de partij verantwoordelijk voor de nomenclatuur van de officiële Nederlandse lijst, dus als je de naamsverandering teruggedraaid wilt zien omdat deze prematuur is, zou ik deze formeel benaderen met een onderbouwing. Dan kan de DB-redactie over een jaar, indien de bezwaren gegrond zijn verklaard (is daar een procedure voor?) wederom Troglodytes troglodytes gebruiken. Voor de duidelijkheid citeer ik hier nog de letterlijke tekst van de redactie in DB 40-1 waar het om gaat: 

'Een moleculair-fylogenetische studie heeft aangetoond dat het genus Troglodytes niet monofyletisch is en dat Winterkoning T troglodytes en twee verwante Amerikaanse soorten, Oost-Amerikaanse Winterkoning T hiemalis en Pacifische Winterkoning T pacificus (cf Redactie Dutch Birding 2011) niet nauw verwant zijn aan overige soorten in het genus Troglodytes (Barker 2017; zie ook Gómez et al 2005). Deze drie soorten worden daarom in een apart genus geplaatst, waarvoor de naam Nannus beschikbaar is.'

Met die quote gaat de CSNA veel verder dan de auteur eigenlijk zelf betrouwbaar acht. Daar hoeven we toch niet meer verder op te reageren?

Wij weten genoeg......

Mee eens: zie Barker’s conclusie op p.19 van het gelinkte artikel: “Thus, these data would not contradict a classification that subsumed all three genera (Nannus, Thryorchilus, and Troglodytes) within Troglodytes [...]. Unless subsequent data strongly separate Nannus from Troglodytes+Thryorchilus, this would seem appropriate […].” Die subsequent data zijn er nog niet. De studie die in DB wordt aangehaald als onderbouwing van een naamsverandering bepleit dus juist het tegendeel.

Voorheen verschenen beslissingen van de CSNA eens in de zoveel jaar in Ardea. Oude artikelen zijn gratis in te zien via hun website.

Waarom wordt CSNA hierbij gesleept? Voor alle duidelijkheid, de redactiemededelingen in DB zijn geen mededelingen van de CSNA. CSNA publiceert op eigen titel in Ardea.

Drie inhoudelijke puntjes:

1. Troglodytes in de traditionele betekenis (AOU 1983, Dickinson 2003, Dickinson & Christidis 2014) is volgens de nieuwe studie van Barker wel degelijk niet-monofyletisch. Het bewijs daarvoor is niet 'boterzacht' maar keihard. De multi-locus analyse (figuur 4) en zes aparte single-locus analyses (node 31 in figuur 5) laten met hoge support (posterior probability van 1.0 en bootstrap van 100%) zien dat Troglodytes in strikte zin nauwer verwant is aan Thryorchilus (Timberline Wren) dan aan onze Winterkoning. Ook de constrained analyses (Tabel 4) laten zien dat Nannus+Troglodytes (i.e. Troglodytes in de traditionele betekenis) extreem veel zwakker is onderbouwd dan Thryorchilus+Troglodytes (Bayes factor verschil van 150!).

2. "monophyly of the genus Troglodytes in the broad sense (i.e., including Nannus, Thryorchilus, and Troglodytes) [...] had a marginal likelihood essentially indistinguishable from the unconstrained analysis." Dat kun je opvatten als een argument om deze drie genera samen te voegen. Fair enough, maar hoe zit het met Cistothorus en Ferminia? Van deze taxa zijn geen aparte constrained analyses gedaan (dus Cistothorus+Thryorchilus+Troglodytes, en Ferminia+Thryorchilus+Troglodytes). Wie weet verschilt de marginal likelihood van deze indelingen ook niet van die van de unconstrained analyse (dit zou mij gezien de gepubliceerde stamboom niets verbazen). Het is jammer dat Barker deze analyses niet heeft gedaan want nu weten we nog steeds niet welk van deze indelingen de beste is.

3. Barker toont overtuigend aan dat Thryorchilus het zuster taxon is van Troglodytes (in strikte zin, dus zonder onze Winterkoning). Dit betekent dat *als* je Thryorchilus als apart genus erkent voor Timberline Wren (en dat doet iedere recente autoriteit, Sibley & Monroe, AOU, IOC, Clements, Dickinson & Christidis, BirdLife), je dan ook Nannus moet erkennen, ongeacht of Nannus zuster is van [Thryorchilus+Troglodytes] of niet. Er zijn inderdaad goede redenen om Timberline Wren in een apart genus te houden; het beest verschilt van Troglodytes in de aanwezigheid van wit op de buitenvlaggen van de handpennen, korte staart (minder dan 2/3 van vleugel), aantal staartpennen (10 ipv 12), zang, neststruktuur en gedrag. Lumpen met Troglodytes is nergens voor nodig.

Kortom: (i) Troglodytes is niet monofyletisch, (ii) lumpen van Nannus, Thryorchilus, and Troglodytes is mogelijk, maar niet noodzakelijkerwijs beter dan twee andere, niet onderzochte indelingen, en (iii) Nannus is onvermijdelijk als je Timberline Wren in een apart genus houdt.

Barker gebruikt overigens consequent Nannus voor onze Winterkoning, net als de auteurs van twee eerdere fylogenetische studies (Rice et al. 1999 Condor, Martínez Gómez et al. 2005 Auk). Rice et al. (1999) stelden als eerste voor om Winterkoning in Nannus te plaatsen.

In een tijd van globalisering (nouja.. daar zitten we ook al wel lang in) zou het misschien niet eens een gek idee zijn om een wereldwijde autoriteit te gaan gebruiken voor de taxonomie/naamgeving, toch?

Bedankt voor je uitleg George ?!

Wat is posterior probabiity 100%, en bootstrap 1.0 en een Bayes factor (150!) en constrained analyses (of unconstrained), of marginal likelihood ? 

Ik hoor mijn huisarts ook altijd getallen noemen ("U heeft 12 ...") waarvan de betekenis van de parameter (ik bedoel natuurlijk: parametertoestand, in Nederlands, de waarde van de parameter ...) niet duidelijk wordt gemaakt.

Enige toelichting zou de geïnteresseerde lezer mogelijk welkom zijn ...!

Edit: zie ook de latere post van mijn hand ...

Toch? Toch niet! Dan krijgen we IOC besluiten a la lumping van de Kleine Burgemeesters door de strot geduwd. Laat de CSNA maar komen met een goede onderbouwing van Nederlandse gevallen, om maat wat te noemen tjiftjaffen bijv. in een bijlage van een Ned.Avifauna zoals ooit op bescheiden schaal is gedaan in de 1e Avifauna van 1962. De hulpmiddelen en foto's zijn nu zo oneindig veel beter dan toen. Echter voor vogelgidsen e.d. is een standaard te verkiezen boven het implementeren van de laatste taxonomische grillen. Staat wel heel geleerd maar je hebt er niets aan.

12? Sta je op 12? Zo, zo zo! Poeh, poeh,poeh. 12. Tjonge,tjonge. Heb je alles al geregeld?

Ik heb geen verstand van genetica, maar de Methods van het aangehaalde artikel (Barker 2017, zie de post van Jan Hein van Steenis hierboven) zijn angstaanjagend: niet minder dan 5 verschillende computerprogramma's werden gebruikt voor de data-analyse:

1. Geneious v5.6.7 voor het samenstellen van basereeksen uit individuele metingen;
2. MUSCLE v3.6 voor het genereren van base-reeksen;
3. RAxML v7.03 voor het zoeken naar verwantschap;
4. Partitionfinder v1.1.1, met een greedy search algoritme en BIC als de te optimaliseren functie (BIC, niet in het artikel uitgelegde term, Bayesian information criterion, een functie die straf geeft voor het gebruik van teveel parameters in het model voor de verklaring van de meetwaarden)
5. MrBayes v3.2.5 voor het schatten van verwantschappen.

Vervolgens werden relevante taxonomische hypothesen aan de hand van samengevoegde data (van DNA) vergeleken door de marginale log-likelihood schattingen van onbeperkte analyse te vergelijken met die van analyses met vooraf aangenomen uitgangspunten (constrained analysis), door uit te gaan van monophylie van specifieke verwantschappen (clades), met gebruik van  empirische Bayes factoren.

Voor de interpretatie werden nog de volgende computerprogramma's gebruikt:

1. *BEAST v1.8.3 voor het opstellen van Beyesiaanse stambomen;
2. Tracer v1.5 voor de burn-in van de MCMC-analyse (Markov-Chain Monte Carlo simulatie, verder in het artikel niet toegelicht)
3. 'rwty' package in R voor algehele topologische en 'nodal'convergentie
4. TreeAnnotator v1.8.3 voor het opstellen van een maximum clade credibility tree. Zelfs de notie van deze laatste term wordt niet verder toegelicht.
   

Als je van een wetenschappelijk artikel eist dat het zo wordt opgeschreven dat een en ander reproduceerbaar is, dan ben je nu wel ongeveer aan de grens beland, zou ik denken. En dan heb ik het nog niet over verder niet-toegelichte termen als SS (stepping stone) schattingen en Bayes factoren (2 ln K, K verder onduidelijk) gehad....

Als je dit allemaal snapt, is het verhaal van George natuurlijk makkelijk te volgen! Toch luidt in het artikel de conclusie: "Thus, these data would not contradict a classification that subsumed all three genera (Nannus, Thryorchilus and Troglodytes)  within Troglodytes (...). Unless subsequent data strongly separate Nannus from Troglodytes + Tryorchilus, this would seem appropriate, despite the distinctiveness of Tryorchilus.

Dat lijkt me toch niet helemaal hetzelfde als de conclusie: "Als je de Timberline Wren een apart genus vindt, dan moet onze Winterkoning in het genus Nannus worden geplaatst".  Dat is óók waar, maar zo wordt het volgens mij niet verwoord in het artikel...

Maar goed, dat had Hans Schekkerman ook al genoteerd...

maar Wim toch, je moet geloven dat alles reproduceerbaar is, je moet vooral niet proberen het te reproduceren en dat doet ook geen hond. Wetenschap is een geloof geworden!

12 huh? Het is niet te geloven. Wij kennen niemand met 12.

"... these data would not contradict a classification that subsumed all three genera (Nannus, Thryorchilus and Troglodytes)  within Troglodytes (...)."

Nou en? Ze spreken ook niet tegen om alle winterkoningen in een groot genus te lumpen, of om Nannus, Thryorchilus en Troglodytes als drie aparte genera te erkennen. Dat een bepaalde indeling 'niet wordt tegengesproken'  betekent niet dat dat de enig mogelijke indeling is, of de beste.

"Unless subsequent data strongly separate Nannus from Troglodytes + Tryorchilus, this would seem appropriate, despite the distinctiveness of Tryorchilus."

Dat is een mening, geen feit. Barker noemt geen enkele reden om Tryorchilus (Timberline Wren) te lumpen met Troglodytes. Tryorchilus is een behoorlijk afwijkend beest, dat het zuster taxon is van Troglodytes maar daarvan verschilt in verenkleed, struktuur, zang, neststruktuur en gedrag. Timberline Wren wordt dan ook al tientallen jaren door alle autoriteiten als een apart genus beschouwd. Lumpen is in principe mogelijk (zolang Troglodytes maar monofyletisch blijft), maar m.i. verre van 'appropriate'.

Zelfs als je Tryorchilus opoffert om onze Winterkoning in Troglodytes te houden dan weet je nog steeds niet of het ruimere genus 'Troglodytes' wel monofyletisch is. Immers, de positie van Ferminia en Cistothorus is onduidelijk.

Hoe moeilijk is het voor een derde (die de juiste software heeft) met de beschikbare data de vijf-genera-hypothese (die ik overigens zelf volg), de (geteste) "constrained" drie-genera-hypothese (Trog+Cist+Ferm) en de (niet-geteste) twee- en één-genus-hypotheses (Trog+Ferm, Trog+Cist, Trog) te vergelijken?

Ik haal uit de data dat juist de verwantschap van Cistothorus en Ferminia met de overige "Troglodytes sensu ultra lato) statistisch slecht onderbouwd is, dus ik begrijp eigenlijk niet dat dat niet gedaan is.

Jan Hein,

dat is behoorlijk veel werk. (i) sequenties downloaden van GenBank, (ii) voor elk taxon de zes sequenties aan elkaar plakken (concatenation), (iii) de sequenties van alle taxa goed naast elkaar leggen (alignment), (iv) een partitiefile maken, (v) MrBayes laten draaien voor elk van de analyses, en (vi) de uitkomsten (log-likelihoods) vergelijken.

Stappen i-iv en vi kosten bij elkaar hooguit een dag. Stap v duurt het langst maar hoe lang is vooraf moeilijk in te schatten. Vaak moet een run een aantal keren verlengd worden en heel soms treedt convergentie helemaal niet op. Bovendien test je meerdere hypothesen, dus dit kan zo een week of meer kosten.

Voor de niet-ingewijden: met een constrained analyse dwing je de fylogenetische analyse om een bepaalde verwantschap te vinden; hiermee kun je bepalen hoe goed de data daarbij passen. Het wordt gebruikt om twee of meer hypothesen met elkaar te vergelijken. Het is geen alternatief voor een normale (unconstrained) analyse, maar complementair. Verwacht in dit geval geen wonderen. Met de huidige data zijn de onderlinge verwantschappen van (i) Nannus, (ii) Ferminia, (iii) Cistothorus en (iv) Thryorchilus+Troglodytes niet duidelijk. Met een constrained analyse kun je in dit geval hooguit laten zien welke indelingen even slecht zijn als de stamboom van Figuur 4.

Ik vraag me een maand later nog steeds af of dit nu een CSNA- of een DB-beslissing is. Kan Arnoud daar als betrokkene bij beide partijen licht op werpen?

(Overigens ben ook ik vóór taxonomische aansluiting bij IOC - een geluid dat ik ook regelmatig in het veld hoor. Het schept veel meer internationale duidelijkheid, met breder gedragen beslissingen. De CSNA heeft de boel in de jaren '90 mooi opgeschud, maar met IOC behoort de te conservatieve taxonomie nu tot het verleden. Het mooie is dat we met George als onderlegde taxonoom ook "Nederlandse" invloed op IOC hebben)